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          2018年我國玉米生物學研究文獻綜述
          發布時間:2019-08-13

            摘要:2018年我國玉米生物學研究取得了很大進展,在國內外學術期刊發表了一系列有重要影響的研究成果。在75個SCI收錄期刊上發表玉米生物學相關研究論文282篇,其中,5年平均影響因子超過5.0的高水平期刊發表論文有63篇,比2017年的49篇增加了14篇。主要進展可以歸納為下7個方面,玉米基因組研究、玉米子粒發育遺傳調控研究、玉米根遺傳調控研究、玉米抗非生物脅迫遺傳調控研究、玉米抗生物脅迫遺傳調控研究、玉米開花期遺傳調控研究和玉米育性遺傳調控研究。

            關鍵詞:玉米;基因組;遺傳育種;研究進展;生物學。

          Progress on the Maize Biology Research in China in 2018

            Abstract: In 2018, the progresses of maize biology research in China were well demonstrated by maintainingthe momentum of having high impact research articles published in top academic journals. Totally, 282 research papers were published in 75 SCI journals, with 63 papers having relative high impact factor(IF>5)。 Overall, importantprogresses have been made in the following directions: genomics, genetic regulation of maize kernel development,genetic regulation of maize root, genetic regulations of maize biotic and abiotic stresses, genetic regulation of maizeflowering time, genetic regulation of maize fertility.

            Key words: Maize; Genome; Genetic breeding; Research progress; Biology.

            2018年我國在玉米分子生物學領域取得一系列研究成果。本文檢索文獻的方法和2017、2018年發表在《玉米科學》的綜述一致[1, 2].檢索流程是在利用文獻數據庫NCBI、Web of Science進行研究論文檢索,文獻檢索時間為論文的首次在線發表時間,時間范圍界定在2018年1月1日至12月31日,論文的通訊作者所在研究單位隸屬于中國。然后,對檢索出的文獻進行作者單位和在線發表時間進行逐一核實,最終匯總出我國玉米科研單位研究人員作為通訊作者在2018年度所發表的研究論文。統計分析結果表明,2018年期間,我國玉米研究團隊在75個SCI期刊發表論文282篇(表1),其中,在《Science》《Nature Genetics》《Nature Communications》《PlantCell》《Molecular Plant》等19個高影響力的雜志上發表論文63篇(表2)。論文的總數上與2017年基本持平,但是論文的質量有了很大提高,高影響因子期刊發表文章數量比2017年的49篇多出了14篇[1],比2016年的45篇多出了18篇[2].在一定程度上也暗示著我國玉米生物學研究水平不斷提升。

            本文從7個方面進行綜述,主要有玉米基因組研究、玉米子粒發育遺傳調控、玉米根遺傳調控研究、玉米抗非生物脅迫遺傳調控研究、玉米抗生物脅迫遺傳調控研究、玉米開花期遺傳調控研究和玉米育性遺傳調控研究。

            1、玉米基因組學研究。

            自2009年B73自交系的基因組草圖公布以來[3],玉米基因組學研究取得了飛速發展。同時,其他玉米骨干自交系的基因組序列也不斷被公布,大大加快了玉米功能基因組學的研究步伐。以Mo17自交系為代表的藍卡群(Lancaster)和以B73自交系為代表的瑞德群(Reid)是世界上最經典的兩個玉米雜種優勢群,由B73和Mo17雜交產生的后代曾經在全球范圍內廣泛種植。

            Mo17自交系及其衍生材料在我國玉米生產中也得到廣泛應用。中國農業大學國家玉米改良中心賴錦盛課題組利用第3代基因組測序技術,結合Bionano光學圖譜技術及Illumina高通量測序技術,對玉米Mo17基因組進行組裝,將大小為2.18 Gb的Mo17基因組的大約97%序列錨定到玉米10條染色體上,對組裝后的基因組進行注釋,共得到38 620個高質量的蛋白編碼基因。比較分析發現,Mo17與B73兩個基因組間存在大量差異,深入分析發現,在染色體上的基因排列順序上至少有10%的基因存在非共線性現象;同時,基因組結構變異上至少20%的基因存在有可能導致蛋白編碼功能改變的重要序列突變[4].截至目前,公開報道的玉米參考基因組有4個,分別為B73[5, 6]、PH207[7]、W22[8]和Mo17[9].隨著基因組測序技術的不斷發展,將會有更多的骨干自交系的基因組序列被公布,這些信息將為深入解析玉米基因組結構變異、基因組馴化提供支持,同時也將大大加快玉米分子育種進程。

            中國科學院遺傳與發育生物學研究所陳明生研究組利用玉米一個282育種群體的重測序數據,對每個玉米的自交系的45S rRNA以及其他高度串聯重復元件的基因拷貝數進行了準確估算,發現了玉米群體中45S rRNA存在廣泛變異。利用該群體的7個不同組織材料2 100個轉錄組數據,對45S的拷貝數與基因表達水平進行了相關分析,發現45S rRNA的拷貝數以及表達水平對于開花相關性狀顯著相關[10].在玉米子粒組學方面,中國農業大學國家玉米改良中心賴錦盛課題組以玉米授粉后12 d的B73和Mo17正反交胚乳為材料,利用MNase-seq技術獲得了全基因組范圍內的核小體定位數據,結果發現,在胚乳約800萬個核小體中,有約2.3%的核小體是印記的,父本印記核小體上表現為父本的高甲基化和母本的低甲基化,母本印記核小體上的等位基因間不存在DNA甲基化差異,由此推測,植物中發現DME介導的DNA去甲基化很可能會介導核小體的解離,這對于理解染色質結構與基因印記的關系有了更加深入的認識[11].中國農業大學國家玉米改良中心田豐課題組與楊小紅課題組合作,以368份玉米自交系的未成熟子粒為研究材料,利用先前發表的轉錄組數據分析了玉米全基因組水平的可變剪接情況,并利用全基因組關聯分析方法進行了可變剪接變異數量性狀位點(splicing quantitative trait locus,sQTL)定位,結果發現,玉米基因組中超過50%的基因存在可變剪接,內含子保留為最主要的可變剪接方式[12].中國農業大學國家玉米改良中心金危危課題組和生物學院蘇震課題組合作,利用的燕麥玉米附加系為一種特殊種質材料,由玉米與燕麥遠緣雜交后篩選獲得,完整的燕麥基因組中保留單條穩定遺傳的玉米染色體;利用轉錄組測序,從全基因組水平上分析了玉米染色體在異源基因組環境下的表達模式,發現多數玉米基因仍保持原有的表達水平,這些基因可能主要受到來源于玉米的順式作用調控;此外,約有四分之一的玉米基因表達水平在燕麥基因組中顯著變化,其中多數被抑制,而這部分基因則主要受到來源于燕麥的反式作用因子的調控,附加系中組蛋白修飾水平的分析也印證了燕麥基因組對玉米附加染色體的抑制作用;該研究同時發現,附加系中玉米染色體著絲粒區擴大且區內基因轉錄活性增強,為著絲粒和近著絲粒區的轉錄拮抗假說提供了新的證據[13].

          玉米

            2、玉米子粒發育遺傳調控研究。

            近年來,我國玉米子粒基因克隆、調控網絡、轉錄組和蛋白組等研究領域取得了很好的進展,對玉米子粒、胚乳和胚發育調控過程的認識不斷加深。

            河南農業大學湯繼華課題組和中國農業科學院李文學課題組合作,對一個控制玉米子粒大小基因進行了克隆和功能分析,結果發現,該基因編碼1個含有1個Urb2保守結構與的蛋白,該蛋白參與核糖體前體rRNA的加工。該基因突變以后,pre-rRNA的加工受到嚴重影響,最終導致子粒粒厚明顯變小、胚乳淀粉粒數目少、胚發育遲緩等表型[14].胚乳研究方面,中國科學院上海生理生化研究所巫永睿課題組報道了玉米子粒胚乳發育調控基因草酰輔酶A脫羧酶(Oxalyl-CoA Decarboxylase1,OCD1)基因的克隆,該基因突變以后子粒胚乳呈現出opaque表型,同時突變體子粒中草酸鹽大量積累,子粒的儲存物質合成和粒重也發生下降。研究還發現,玉米經典高賴氨酸突變體基因 opaque7(o7)編碼草酰輔酶A合成酶,并證明O7可以催化草酸形成草酰輔酶A.一系列的組學分析發現,玉米草酰輔酶A基因突變后子粒胚乳的能量代謝、糖類、氨基酸以及激素含量均受到顯著影響。ZmOCD1的研究結果將有助于揭示草酸降解途徑與子粒胚乳發育、代謝和營養品質的關系[15]. 中 國 農 業 大 學 宋 任 濤 課 題 組 建 立 了 以Opaque11(O11)為核心的子粒遺傳調控網絡,O11編碼了子粒胚乳特異的bHLH轉錄因子,通過轉錄組(RNA-Seq)與染色質免疫共沉淀(ChIP-Seq)分析發現,O11不僅調控胚乳發育的關鍵轉錄因子(NKD2和ZmDof3),還調控了多個關鍵的儲藏物代謝關鍵轉錄因子(O2和PBF);此外,該研究還鑒定到多個與O11直接互作的蛋白,包括與冷脅迫應答相關的關鍵轉錄因子ZmICE1[16].該課題組還克隆了在子粒灌漿期特異結合27-kD醇溶蛋白啟動子的轉錄因子ZmbZIP22,該轉錄因子可以直接調控編碼27-kD醇溶蛋白基因的表達,同時可以與其他多個調控27-kD醇溶蛋白的轉錄因子互作,在 zmbzip22 突變體中,27-kD醇溶蛋白累積顯著降低,賴氨酸和色氨酸含量則顯著上升[17].

            胚和胚乳之間存在著信號的傳遞和信息交流,在發育的過程中相互依賴,而且胚發育過程總所需營養也需要胚乳提供。編碼RWP-RK的轉錄因子OS1在胚和胚乳之間的營養供給和信息交流方面起著關鍵作用。該基因突變以后,突變體的胚和胚乳的發育均受到影響,表現出胚變小甚至致死,胚乳變為不透明(opaque)。轉錄組分析發現,多個參與玉米子粒內部養分分配基因的表達量在突變體中顯著降低。單倍體誘導試驗結果表明,野生型的胚乳能夠挽救突變型的胚,該結果從遺傳上證明了OS1在胚乳和胚之間的信號交流中起著至關重要的作用[18].

            胚發育研究方面,山東大學譚保才課題組報道了一個II類細胞器線粒體內含子的剪切調控因子-Empty Pericarp8(Emp8)。Emp8 編碼一個PPR蛋白,該蛋白定位在線粒體中;Emp8突變以后造成胚致死,同時也能夠影響胚乳的發育。轉錄組分析結果顯示,突變體中nad1intron4的反式剪切和nad4 in?

            tron1的順式剪切受到抑制。同時,nad2 intron 1在突變體emp8中的順式剪切嚴重受到影響。這些剪切的變化直接導致線粒體呼吸鏈的復合體I組裝受到損傷,最終影響到復合體I的活性。復合體I的組成部分的受損直接導致胚和胚乳的發育受阻[19].

            Emp18 編碼一種位于線粒體的DYW-PPR蛋白。

            Emp18的無效突變可阻止玉米胚胎和胚乳發育,導致胚胎致死。突變體在atp6-635和cox2-449處缺乏胞苷(C)-尿苷(U)編輯,其分別將亮氨酸(Leu)轉化為脯氨酸(Pro),將蛋氨酸(Met)轉化為蘇氨酸(Thr),atp6基因編碼F1Fo-ATP酶的a亞基。亮氨酸(Leu)至脯氨酸(Pro)的轉化破壞了a亞基的α-螺旋,導致F1Fo-ATP酶全酶的組裝和活性顯著降低以及游離F1-亞復合物的積累,該過程在玉米線粒體生物發生和種子發育中起著重要作用[20].EMP12編碼一個線粒體定位蛋白,影響到3個nad2內含子的剪切,導致子粒的敗育[21].另外,Dek37編碼1個P型PPR蛋白,影響到線粒體nad2 intron1的順式剪切,進而影響種子的發育[22].DEK39 是一個P-L-S亞家族的PPR蛋白,并且含有E結構域。

            nad3-247和nad3-275兩個位點的編輯效率的降低導致了線粒體復合體I的活性的下降。研究結果顯示,DEK39 參與RNA編輯,在子粒早期發育過程中扮演著十分重要的角色[23].

            3、玉米根遺傳調控研究。

            根負責玉米養分和水分的吸收和傳遞,同時在玉米抗倒伏性狀中扮演重要角色。因此,開展根的遺傳調控研究,有助于認識玉米的養分和水分吸收和運輸規律,為開展根部性狀的遺傳改良提供新的策略。中國農業大學國家玉米改良中心林中偉課題組利用野生親本大芻草和W22組配的作圖群體,對控制玉米節根數性狀進行了分析,發現有約50%(62/133)的位點和開花期位點重疊,16%的位點和株高相吻合,該結果這進一步說明,可通過地上的開花期和株高等性狀對根間接選擇是有效的[24].利用已經發表的公共數據,對控制根相關性狀進行Meta-QTLs分析,結果共鑒定到3個候選基因(GRMZM-5G813206、GRMZM2G167220、GRMZM2G467069)可能調控玉米側根和冠根的發育,這些基因為進一步克隆和功能研究提供了線索[25].在基因克隆方面,中國農業大學陳立群與賀巖課題組合作揭示了ZmLRL5 在控制玉米根毛生長中的關鍵作用,編碼bHLH轉錄家族因子成員ZmLRL5在根毛中高表達,該基因只負責調控根毛尖的產生,不調控根毛的數量。綜合轉錄組分析、酵母大雜交分析和核糖體圖譜分析發現,ZmLRL5可以通過直接調節玉米根毛生長過程中翻譯過程/核糖體基因的表達來調節翻譯過程中的調節因子[26].ZmHKT1基因之前報道與玉米的耐鹽性有關[27],進一步研究發現,該基因的啟動子區域的變異能夠影響到根形態變化,其中有兩個單倍型還顯著與株高、根總面積、根體積等性狀相關[28].另外一項研究表明,通過對根外施ABA,能夠增強玉米對冷害脅迫的抵御能力[29].盡管開展根的遺傳研究難度較大,但是近年來對根的研究水平不管是從組學角度還是從單個基因角度都在逐步提升,為深度闡明玉米根的生長發育遺傳調控奠定了很好的基礎。

            4、玉米抗非生物脅迫遺傳調控研究。

            目前,玉米生產中所遇到的非生物脅迫主要有干旱、高溫、倒伏等,克隆這些脅迫響應基因并進行機理研究是提高玉米抵御非生物脅迫能力的重要途徑。山東大學張舉仁課題組報道了玉米 ZmbZIP4基因通過調節ABA合成和根的發育來促進脅迫響應。ZmbZIP4在玉米的多個不同器官中表達水平不同,而且表達水平在苗期受到高鹽度、干旱處理、熱、冷以及ABA的誘導。

            ChIP-Seq分析顯示,ZmbZIP4可 以 正 調 節 許 多 脅 迫 響 應 基 因 ,如 ZmLEA2,ZmRD20 等以及一些和ABA合成相關的基因如NCED、ABA、AAO3 和 LOS5 等。ZmbZIP4 通過增強ABA合成以及改變玉米根的結構來抵抗非生物脅迫[30].在鹽脅迫方面,通過QTL定位的方法鑒定到了一個鉀轉運基因ZmHKT2,該基因編碼區的一個堿基變化,導致了玉米莖稈中的鉀離子濃度升高,進一步分析發現,該變異最早出現在了大芻草中。基因敲除植株的耐鹽性得到顯著提高,這為玉米耐鹽性狀遺傳改良提供了很好的靶標基因[31].另外,中國農業科學院作物科學研究所李文學團隊發現,miR528通過靶基因ZmLAC3和ZmLAC5調控玉米木質素合成,進而影響高氮條件下玉米的倒伏性,并深度闡述了miRNA、氮素與木質素三者之間的關系。利用miRNA target mimicry技術降低ZmmiR528的表達,發現轉基因株系莖稈穿刺力和木質素含量均顯著增加;與之相反,ZmmiR528過表達轉基因玉米莖稈穿刺力和木質素含量均明顯下降,在高氮條件下更容易倒伏。表達分析發現,miR528在高氮條件下上調表達,在低氮條件下下調表達[32].其他報道的逆境響應基因還有:ZmNF-YA3控制玉米開花和逆境響應[33];ABA受體蛋白 ZmPYL8,9,12 和 ZmNF-YB16提高玉米耐旱性[34, 35];ZmOST1間接調控玉米抗旱性[36];ZmPIP1;1 同時增強玉米耐旱和耐鹽性[37];ZmCHB101響應滲透脅迫[38].在養分脅迫方面,還開 展 了 玉 米 耐 低 磷 基 因 PILNCR1- miR399[39]、ZmAPRG[40]的克隆、耐重金屬鋁脅迫基因ZmPGP1[41]的克隆,玉米低鉀轉運基因 ZmHAK5 和 ZmHAK1[42]的功能研究,玉米抗逆相關轉錄因子ZmWRKY79[43]的功能分析,玉米抗旱基因ZmPIF1[44]的功能分析和玉米耐鹽相關基因Sep15-like[45]的功能研究等。

            5、玉米抗生物脅迫遺傳調控研究。

            病害、蟲害和草害等是當前玉米所面臨的重要生物脅迫,嚴重影響玉米的產量和品質。玉米莖腐病是由禾谷鐮刀菌(Fusarium graminearum)引起的一種土傳性真菌性病害,是目前我國玉米生產中危害最嚴重的病害之一。通過圖位克隆方法獲得一個抗病基因 ZmAuxRP1,它能夠顯著提高玉米對莖腐病的抗性,對穗粒腐病抗性也同樣有效[46].該基因編碼1個生長素調節蛋白,定位在玉米葉綠體基質中,過表達ZmAuxRP1基因能夠顯著提高玉米對病原菌的防御能力。進一步研究發現,ZmAuxRP1促進生長素IAA的合成,但抑制次生防御物質苯并惡唑嗪酮(benzoxazinoids,BXs)的合成。研究結果揭示了植物激素之間的互作在調節玉米對外界病原菌的防御機理,為玉米抗病性的遺傳改良提供了理論基礎。

            含有NBS-LRR保守結構域的蛋白具有對病原菌的免疫特性。玉米 ZmNBS25編碼1個新的 NBS-LRR基因,該基因能夠響應病原菌接種和外施水楊酸。

            過量表達該基因能夠提高擬南芥和水稻對病原菌的免疫能力,進而提高其抗病性[47].通過對抗病和感病自交系接種壞死性灰斑病病原菌并進行轉錄組分析,發現響應“對水楊酸的反應”、“蛋白磷酸化”、“氧化還原過程”和“類胡蘿卜素生物合成過程”等過程的基因出現富集,且部分基因還和抗灰斑病的QTL相重疊[48].另外一項研究表明,通過聚合這些抗病的基因能夠獲得抵抗多種病原菌的新材料。利用轉化、雜交聚合、回交轉育等育種途徑把9個抗性基因聚合到一個受體中,結果表明,含有9個基因同時高表達的株系910表現出對紋枯病和小斑病的抗性顯著提升[49].玉米螟蟲是我國玉米生產中的重要生物脅迫,利用玉米品種京科968幼葉短期喂養亞洲玉米螟,發現玉米本身會產生相應的直接防御機制,從而抑制亞洲玉米螟生長發育,也能產生吸引其寄生性天敵腰帶長體繭蜂的間接誘導防御反應,該研究結果為利用誘導防御反應控制亞洲玉米螟提供了新的依據[50].

            6、玉米開花期遺傳調控研究。

            早在9000多年前,生長在墨西哥西南部的野生大芻草(Zea mays ssp. parviglumis)被馴化成了玉米。

            以此為源點,玉米經過了迅速擴張,遍布于美洲90°的緯度范圍,而這需要適應新的開花時間,玉米成花素基因ZEA CENTRORADIALIS 8(ZCN8)作為一個中央樞紐來調節開花。中國農業大學田豐課題組通過對大量不同類型玉米自交系進行關聯分析,發現1個位于 ZCN8啟動子上的SNP(SNP-1245)與開花時間連鎖性最強的。

            SNP-1245與qDTA8在玉米和大芻草的作圖群體中是共分離的,同時證明SNP-1245與開花激活因子ZmMADS1的差異結合有關。

            SNP-1245在玉米的早期馴化中被選擇,使得前期存在的早花基因的等位基因在玉米中趨于固定。還發現在SNP-1245上游存在1個獨立的關聯區塊,其中,早花等位位點可能起源于Zea mays ssp. Mexicana并深入到早花單倍型SNP-1245中來以適應北方的高緯度[51, 52].該課題組還發現,MADS轉錄因子家族成員ZmMADS6能夠通過ZmRap2.7-ZCN8調控模塊來促進玉米開花[53].通過圖位克隆和關聯分析的方法,發現1個控制開花時間的數量性狀基因座位于CCT轉錄因子基因(ZmCCT9)上游57 kb處的Harbinger-like轉座元件,該元件通過順式作用抑制ZmCCT9的表達,從而促進長日照條件下玉米的開花。

            CRISPR/Cas9敲除ZmCCT9可使長日照條件下玉米開花提前。華中農業大學嚴建兵與吉林省農業科學院劉相國合作,克隆了1個玉米光周期響應基因ZmCOL3,該基因屬于CCT轉錄因子家族。發現玉米的53個CCT家族成員在10條染色體上的分布并不均勻,其中,28個位于已知的開花期QTL區間內。該研究利用368份玉米自交系材料構成的自然群體,采用候選基因關聯分析的方法找到了15個CCT基因顯著影響玉米開花,發現ZmCOL3的過表達可使玉米在長日照或短日照條件下延遲開花約4 d.測序發現,ZmCOL3基因3'-UTR區域存在一個胞嘧啶缺失和啟動子區的551 bp片段插入,該變異可能是導致表型變化的主要原因[54].

            7、玉米育性遺傳調控研究。

            玉米育性相關的性狀主要有細胞核不育、細胞質不育、雜交不親和性等,對這些性狀的研究一方面能夠深入理解玉米育性的分子調控機制,另一方面還可以更好地開展雜種優勢的利用。核不育基因克隆方面,通過圖位克隆的方法得到控制玉米核育性基因ZmMs33(GRMZM2G070304),ZmMs33編碼一個磷酸酰基轉移酶,該基因突變以后,花藥變小,花藥角質層發育缺陷、未成熟小孢子降解,不能產生育性花粉。表達分析發現,該基因在未成熟的花藥中表達,同時在根中也也有表達。轉錄組分析也發現,大量參與蠟質表皮素合成的基因表現出差異表達。進化樹分析結果表明,ZmMs33 與水稻中的 OsGPAT3高度同源,而且功能上也十分保守[55, 56].在細胞質不育研究方面,目前玉米細胞質C型、S型不育性的恢復研究,但是目前為止,C型和S型的恢復基因Rf4和Rf3都沒有得到克隆。四川農業大學研究組對C型恢復位點Rf4進行了轉錄組分析,結果發現,7 125個基因出現差異表達,這些基因主要的功能是調控玉米花藥的育性的發育,58個差異表達基因富集在能量代謝過程中。進一步分析發現,有14個差異表達基因參與了線粒體TCA循環過程,而且大部分都屬于異檸檬酸脫氫酶(IDH)和草戊二酸脫氫酶(OGDH)酶類復合體[57].雜交不親和不同于細胞核和細胞質不育,它是一種自然界中存在的一種特殊的生殖隔離方式。中國科學院遺傳與發育生物學研究所陳化榜研究組與周奕華研究組及薛勇彪研究組合作,克隆了控制玉米單向雜交不親和基因ZmGa1P,結合1 299份玉米自交系的表型和基因型數據,利用600 K SNP芯片開展全基因組關聯分析,確定候選基因,并利用Ga1-S型自交系的BAC文庫進行篩選測序,最終克隆了ZmGa1P.該基因編碼1個在Ga1-S和Ga1-M型玉米自交系花藥中特異表達的果膠甲酯酶(Pectin methylesterase, PME),結果發現,ZmGa1P位于花粉管頂端可能在受精過程中與另一個PME蛋白互作,與另一個花粉管特異表達的PME蛋白互作,共同維持花粉管正常生長,并最終受精結實[58].ZmSTK1和 ZmSTK2是兩個蛋白質同源性在85%以上的類受體細胞質激酶。表達分析發現,兩個基因在花粉發育晚期表達,其中的任何一個基因的突變均能夠影響花粉的發育和進一步生長,導致雙受精受阻,并影響結實。蛋白互作數據分析表明,ZmSTKs基因編碼蛋白的激酶結構域能夠與烯醇酶enolase1和enolase2的C端結合。ZmSTK1和ZmSTK2基因的突變一方面降低了烯醇酶的活性,另一方面也顯著降低糖代謝不同組分的濃度[59].

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