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          畜禽生產中原兒茶酸的運用探析
          發布時間:2019-08-13

            摘要:原兒茶酸是一種廣泛存在于自然界中的酚類物質, 具有抗炎、抗氧化、抑菌等作用。近年來研究表明, 原兒茶酸還是花青素等植物多酚的主要酚類代謝產物, 是多酚在體內發揮生理功能的次級活性產物之一。本文綜述了原兒茶酸的主要生理功能及其潛在的作用機理, 并在此基礎上探討了其在畜禽生產中的應用前景。

            關鍵詞:原兒茶酸; 多酚; 生理功能; 作用機理; 畜禽生產;

            作者簡介: 胡睿智 (1995-) , 男, 湖南長沙人, 碩士研究生, 從事分子營養與單胃動物營養研究。E-mail:470346437@qq.com; 伍樹松, 副教授, 碩士生導師, E-mail:wush688@126.com;

          Biological Functions of Protocatechuic Acid and Its Application in Livestock and Poultry Production

            Abstract:Protocatechuic acid is a phenolic compound that widely exists in nature, and known for its anti-oxidant, anti-inflammatory and anti-bacterial effects. Recent studies have shown that protocatechuic acid is the main phenolic metabolite of polyphenols such as anthocyanins, and it is one of the secondary functional products of polyphenols in the body. In this paper, the main biological functions of protocatechuic acid and the potential mechanisms have been reviewed to discuss the application prospect of protocatechuic acid in livestock and poultry production.

            Keyword:protocatechuic acid; polyphenol; biological function; function mechanism; livestock and poultry production;

            在現代集約化養殖中, 畜禽由于易受到環境、飼糧等各種不良因素的影響, 從而引發起機體的應激反應, 造成機體代謝紊亂、生長發育受阻和抗病能力減弱, 最終導致生長緩慢、發病、甚至死亡。畜禽養殖中廣泛使用添加抗生素的方式來解決這些問題, 但長期大規模的使用抗生素會嚴重影響人類的自身健康和環境安全。因此, 開發尋求天然、生理活性強、無毒副作用和環境污染小的新型飼料添加劑產品已成為研究熱點。

            1、原兒茶酸 (protocatechuic acid, PCA)

            原兒茶酸分子式為3, 4-二羥基苯甲酸, 相對分子質量為154.12, 是一種在植物界中分布廣泛的天然酚酸[1], 常見的水果如覆盆子、藍莓、桑椹[1], 傳統的中草藥如刺五加、五味子、杜仲[2,3,4], 以及植物果實和葉子如松針、松塔等[5,6]均含量豐富。近期研究表明, 原兒茶酸是花青素在體內的主要酚類代謝產物[7].花青素具有抗炎、抗氧化等生理功能, 應用于畜禽生產中具有促進生長性能、提高畜禽免疫力的特點[8], 但其進入體內可被快速代謝生成一系列次級代謝產物, 而原兒茶酸被認為是花青素在體內發揮生理功能的主要活性代謝產物之一[9].原兒茶酸因具有抗氧化、抗炎、抑菌等生理功能已被應用于醫藥、保健等領域[10].本文就原兒茶酸的國內外研究現狀, 總結其生理功能及潛在作用機理, 探討其在畜禽生產中的應用價值及潛力。

            1.1 原兒茶酸來源

            我國蘊含著巨大的原兒茶酸資源, 為原兒茶酸的開發利用提供了有力保障。富含原兒茶酸的刺五加和五味子廣泛分布于我國東北、華北地區, 如黑龍江、遼寧等省[11,12];而杜仲產于我國中部及西南部, 湖南省是杜仲的主要產區, 張家界市慈利縣作為全國最大的杜仲生產基地, 杜仲種植面積達15萬畝 (1畝≈666.67 m2) 以上[13].此外, 松樹在我國資源極為豐富, 松針、松塔等屬于可持續利用的再生資源, 極易獲取, 而目前松針、松塔大多作為燃料使用[5,6].

            1.2 原兒茶酸的生物合成

            原兒茶酸能以微生物中的莽草酸途徑以葡萄糖為底物進行生物合成。莽草酸途徑是微生物合成芳香族化合物為機體提供芳香族氨基酸的主要途徑[16].原兒茶酸的生物合成途徑如圖1所示:葡萄糖糖酵解途徑 (embden-meyerhof-parnas pathw ay, EM P) 和磷酸戊糖途徑 (pentose phosphate pathw ay, PPP) 分別生成磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvic acid, PEP) 和赤蘚糖-4-磷酸 (erythrose-4-phosphate, E4P) [16].PEP和E4P是莽草酸途徑的起始底物, 首先在2-酮-3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸合酶 (3-deoxy-D-arabino-heptulosonate-7-phosphate synthase) 作用下生成2-酮-3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸 (3-deoxy-D-arabino-heptulosonate-7-phosphate, DAHP) , 之后DAHP在3-脫氧奎尼酸合酶 (3-dehydroquinate synthase) 催化下生成3-脫氧奎尼酸 (3-dehydroquinate, DHQ) , 而后DHQ在3-脫氫奎尼酸脫水酶 (3-dehydroquinate dehydratase) 作用下脫水生成3-脫氫莽草酸 (3-dehydroshikimate, DHS) , 通過基因工程方法在大腸桿菌內引入3-脫氫莽草酸脫羥酶和原兒茶酸脫羧酶的肺炎克雷伯菌基因, 則大腸桿菌可以將DHS轉化為原兒茶酸[14,15,16].目前使用大腸桿菌工程菌以葡萄糖合成DHS的摩爾轉化率在30%以上, 而DHS合成原兒茶酸摩爾轉換率超過95%[17].相對于天然提取法和以香草酸為底物的化學合成法, 利用大腸桿菌工程菌以葡萄糖為底物合成原兒茶酸具有成本低、綠色、環保等優勢, 可規模化生產以滿足畜禽養殖的需求。

          原兒茶酸的生物合成

          圖1 原兒茶酸的生物合成

            EM P:葡萄糖糖酵解途徑embden-meyerhof-parnas pathw ay;PPP:磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathw ay;PEP:磷酸烯醇式丙酮酸phosphoenolpyruvic acid;E4P:赤蘚糖-4-磷酸erythrose-4-phosphate;DAHP:2-酮-3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸3-deoxy-D-arabino-heptulosonate-7-phosphate, DHQ:3-脫氣奎尼酸合3-dehydroquinate;DHS:3-脫氫莽草酸3-dehydroshikimate;PCA:原兒茶酸protocatechuic acidㄢ

            2、原兒茶酸的生理功能及潛在作用機理

            2.1 抗氧化

            植物多酚特有的羥基結構使其具有較強的抗氧化能力, 多酚的抗氧化能力與其羥基數目以及位置有關:原兒茶酸具有鄰苯二酚, 鄰位羥基極易發生自氧化作用, 縮合形成醌類結構, 羥基給出的氫離子能與活性氧自由基 (reactive oxygen species, ROS) 結合使其淬滅[18].在由過氧化氫 (H2O2) 誘導的細胞氧化應激模型中, 原兒茶酸能顯著降低細胞內ROS含量, 減輕ROS造成的細胞結構損傷, 緩解氧化應激引起的細胞凋亡[19,20].在1, 2-二苦基-2-三硝基苯亞肼 (1, 1-diphenyl-2-picrylhydrazyl, DPPH) 自由基和H2O2清除率試驗以及氧化應激細胞模型中, 原兒茶酸的抗氧化能力強于維生素C、維生素E以及二丁基羥基甲苯等抗氧化劑[20,21].

            原兒茶酸能通過上調機體抗氧化酶的表達來提高機體抗氧化能力。機體的ROS反應是一種連鎖反應, 由于電子傳遞、藥物、外界刺激等因素使氧氣 (O2) 獲得1個電子, 轉換為超氧化物陰離子 (O2-·) , O2-·在超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase, SOD) 作用下生成過氧化氫H2O2, 而H2O2在過氧化氫酶 (catalase, CAT) 或谷胱甘肽過氧化物酶 (glutathione peroxidase, GSH-Px) 作用下清除[21].原兒茶酸能上調機體SOD、CAT、GSH-Px活性, 增強機體抗氧化能力。Zhang等[22]研究發現, 灌服10 mg/kg BW的原兒茶酸能顯著提高老年大鼠 (22月齡) 肝臟SOD、CAT、GSH-Px活性, 顯著降低丙二醛 (malondialdehyde, MDA) 含量。王一冰[23]研究報道, 在飼糧中添加300 mg/kg的原兒茶酸, 能顯著降低肉雞肝臟中M DA含量, 并能提高肝臟中總抗氧化能力 (total antioxidant capacity, T-AOC) 和GSH-Px活性。此外, 原兒茶酸能與過渡金屬離子螯合[21], 當體內抗氧化酶系統無法有效清除H2O2和O2-·時, 那么在過渡金屬離子作用下H2O2和O2-·會產生芬頓反應生成氧化性更強的羥自由基 (·OH) , 而原兒茶酸能與過渡金屬離子結合減少·OH生成[24].原兒茶酸還能通過調控核因子E2相關因子2 (nuclear factor-E2-related factor 2, Nrf2) 信號通路來上調抗氧化酶的表達。抗氧化反應元件 (antioxidant responsive element, ARE) 是一個特異的DNA啟動子結合序列, 是機體抗氧化應激的保護性順式應答元件, 調控著抗氧化酶的表達, 而ARE啟動子受到Nrf2信號通路的調控, 在正常狀態下Nrf2與Kelch樣環氧氯丙烷相關蛋白-1 (Kelch sample related protein-1, Keap1) 結合被“錨定”在細胞質中, 當機體受到外界刺激時, 上游蛋白激酶被活化誘導Nrf2的磷酸化使Nrf2的構象改變, 促使其與Keap1分離, Nrf2識別ARE啟動子并與之結合, 進而促進目標基因轉錄[10].Vari等[25]研究發現, 原兒茶酸是通過上調c-Jun N-末端激酶 (c-Jun N-terminal kinase, JNK) 的磷酸化, 激活Nrf2-ARE信號通路上調機體抗氧化酶系統表達。

            2.2 抑菌作用

            原兒茶酸是刺五加、丹參等傳統中草藥的主要抑菌成分[2,3,4].原兒茶酸能夠抑制革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌等致病菌以及真菌的生長, 表1總結了原兒茶酸對于不同細菌和真菌的最小抑菌濃度。原兒茶酸的抑菌活性不受溫度的影響, 經過100℃加熱后原兒茶酸還可具有滅菌活性[26].在與不同抗菌藥 (黏菌素、克林沙星、阿米卡星、磷霉素) 聯用時, 原兒茶酸還具有協同相加效應[27].原兒茶酸可以選擇性地抑制致病菌的生長而不影響益生菌的生長。Pacheco等[28]研究發現, 在20 mmol/mL濃度時, 原兒茶酸能抑制腸桿菌和鼠傷寒沙門氏菌的生長, 但并不影響鼠李糖乳桿菌和嗜酸乳桿菌的生長。

          表1 原兒茶酸對不同細菌和真菌的最小抑菌濃度

          原兒茶酸對不同細菌和真菌的最小抑菌濃度

            目前, 原兒茶酸的抗菌機理尚不明確, 根據已有的文獻, 原兒茶酸的抗菌機理可能與以下幾點有關:1) 原兒茶酸具有鄰羥基, 羥基是疏水性基團可以和細胞膜的脂質雙分子層結合, 影響細胞膜磷脂與蛋白質的相互作用, 改變細胞膜結構、功能和通透性[32,33,34].賈振宇等[32]研究發現, 在經過原兒茶酸處理后, 阪崎克羅諾腸桿菌胞內pH降低, 細胞膜電位發生超極化/去極化, 細菌細胞膜完整性降低, 電鏡下細菌表面出現皺縮和塌陷。2) 原兒茶酸能與鐵形成穩定的配合物, 而鐵的缺乏會使金屬酶如血紅素酶和核糖苷酸還原酶的活性下降, 雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌不含有血紅素酶, 且雙歧桿菌和乳酸桿菌的核糖苷酸酶還原酶等含鐵酶被使用腺苷鈷胺的酶取代因此不受影響, 而大腸桿菌等致病菌則會在原兒茶酸作用下抑制生長[28,35].3) 多酚在高劑量下會發生促氧化作用[36].原兒茶酸的鄰苯二酚結構決定其羥基極易發生斷裂, 高劑量下斷裂的羥基能給出的電子能使O2活化成O2-·, O2-·從而引起細菌細胞膜脂質過氧化, 而O2-·在SOD作用下生成H2O2[36].大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等致病菌中二價鐵離子 (Fe2+) 含量高于嗜酸乳桿菌、鼠李糖乳桿菌等益生菌, 其更易發生芬頓反應生成更多的·OH, 過量的·OH直接作用于DNA導致斷裂, 引起細菌凋亡[31].

            2.3 抗炎

            當機體受到細菌、病毒等有害物質的入侵, 會通過一系列的信號途徑, 引起機體的炎癥反應[37].炎癥反應本是一種機體自身保護性反應, 但炎癥因子的長期或者過度激活會導致組織器官損傷[37].前文中已經概述原兒茶酸能減少機體ROS和具有抑菌作用, 而ROS和革蘭氏陰性菌的細胞壁產生脂多糖 (lipopolysaccharides, LPS) 均能刺激機體產生炎癥反應, 而原兒茶酸能減少ROS和LPS的產生從而緩解機體炎癥反應。

            大量研究表明原兒茶酸能降低促炎因子水平。Zhang等[38]研究表明, 在LPS誘導的小鼠急性肺損傷模型中, 原兒茶酸能降低腫瘤壞死因子-α (tumor necrosis factor, TNF-α) 和白細胞介素-1β (interleukin-1β, IL-1β) 的含量。Farombi等[39]研究報道, 在由葡聚糖硫酸鈉誘導的潰瘍性結腸炎大鼠模型中, 原兒茶酸能抑制環氧合酶-2 (cyclooxygenase-2, COX-2) 和誘導型一氧化氮合酶 (induced nitric oxide synthase, i NOS) 蛋白質表達, 降低肝臟中IL-1β、白細胞介素-2 (interleukin-2, IL-2) 、TNF-α含量。促炎因子如TNF-α能誘導淋巴細胞和上皮細胞產生多種黏附分子, 誘導趨化因子產生, 促使炎癥細胞向炎癥局部聚集, 進一步造成組織損傷[38].此外, TNF-α能活化巨噬細胞和單核細胞, 產生IL-1β、白細胞介素-6 (interleukin-6, IL-6) 、白細胞介素-8 (interleukin-8, IL-8) 等促炎細胞因子, 使炎性反應進一步擴大[37].綜上, 原兒茶酸可減少促炎因子的生成, 緩解炎癥反應, 防止炎癥反應的擴大化。

            原兒茶酸主要通過介導核轉錄因子-κB (nuclearfactor-κB, NF-κB) 和絲裂原活化蛋白激酶 (mitogen-activated protein kinase, MAPK) 通路發揮其抗炎癥功能[38,40].NF-κB是一種由p50亞基和p65亞基組合的二聚體, 在正常狀態時, NF-κB與NF-κB抑制蛋白 (inhibitor of NF-κB, IκB) 結合, 無法進入細胞核轉錄。當受到外界刺激時, IκB發生磷酸化, NF-κB解離進入細胞核內, 與特定DNA位點結合誘導多種炎癥因子如TNF-α、IL-1、IL-6等的表達[41].NF-κB信號通路受到多種蛋白激酶調控, 如p38絲裂原活化蛋白激酶 (p38 mitogenactivated protein kinase, p38 M APK) 、細胞外信號調激酶 (extracellular regulated protein kinases, ERK) 、JNK、過氧化物酶體增殖物激活受體 (peroxisome proliferators-activated receptors, PPAR) .Wang等[42]研究報道, 原兒茶酸能通過作用于過氧化物酶體增殖物激活受體-γ (peroxisome proliferators-activated receptors-γ, PPAR-γ) , 通過上調PPAR-γ的表達來抑制NF-κB的活化。Zhang等[38]研究報道, 原兒茶酸能夠阻斷LPS誘導的p38 M APK蛋白激酶和NF-κB的活化, 即通過抑制p38MAPK-NF-κB信號通路來緩解炎癥反應。此外, 原兒茶酸能抑制由LPS引起磷脂酰肌醇-3激酶/蛋白激酶B/哺乳動物雷帕霉素靶蛋白 (phosphatidylinositol 3-kinase/Akt/mammalian target of rapamycin, PI3K/Akt/mTOR) 信號通路、JNK信號通路、Toll樣受體信號通路的激活, 抑制NF-κB的活化, 緩解炎癥反應[40].

            2.4 抗病毒

            體外細胞試驗和動物試驗均有報道原兒茶酸還具有抗病毒作用, 原兒茶酸對乙型肝炎病毒 (hepatitis B virus, HBV) [43]、傳染性法氏囊病毒 (infectious bursal disease virus, IBDV) [44]、禽流感病毒 (avian influenza virus type A, H9N2) [45]、新城疫病毒 (newcastle disease virus, NDV) [46]有明顯的抑制作用。目前有關原兒茶酸抗病毒機理的研究相對較少, 根據已有的文獻, 原兒茶酸的抗病毒機理可能與以下幾點有關:1) 原兒茶酸能提高機體免疫力, 增強對病毒抵抗力。環磷酰胺是一種免疫抑制劑, 能抑制動物的體液免疫應答和細胞免疫應答[47].在環磷酰胺誘導的肉雞免疫抑制模型中, 原兒茶酸能阻斷由環磷酰胺引起的法氏囊、胸腺和脾臟指數降低, 提高新城疫-傳染性支氣管炎二聯活疫苗的抗體產生水平, 提高機體細胞和體液免疫水平[48].Guo等[46]研究表明, 在接種新城疫病毒NDV弱毒雞模型中, 與口服125 mg/kg黃芪多糖組相比, 口服40 mg/kg的原兒茶酸組對比對照組能顯著提高了新城疫病毒NDV抗體和促進淋巴細胞增殖, 提高機體體液免疫和細胞免疫能力, 并且雞的存活率 (70%) 高于黃芪多糖組 (50%) .2) 原兒茶酸能通過調控細胞凋亡, 加快感染病毒細胞凋亡過程, 防止病毒感染。Ou等[44]研究表明, 經過原兒茶酸處理后, 感染傳染性法氏囊病毒IBDV雞的法氏囊中IBDV病毒量顯著低于對照組, 口服20 mg/kg原兒茶酸組的存活率達到90%.原兒茶酸可以在感染病毒早期通過下調抗凋亡蛋白B淋巴細胞瘤-2蛋白 (B-cell lymphoma-2 protein, Bcl-2) 和上調促凋亡蛋白Bcl-2相關X蛋白 (Bcl-2 associated X protein, Bax) 的表達, 加速法氏囊內感染病毒的淋巴細胞凋亡速率, 減少了病毒的復制達到抗病毒的作用[49].3) 原兒茶酸能夠通過調控MAPK信號通路, 誘導細胞外信號相關激酶ERK1/2的磷酸化, 抑制HepG2.2.15細胞中的HNF4a和HNFla啟動子基因表達, 從而抑制HBV病毒的復制[50].

            綜上所述, 原兒茶酸具有抗氧化、抑菌、抗炎、抗病毒等多種生物學活性, 其潛在作用機理如圖2所示。

          原兒茶酸的潛在作用機理

          圖2 原兒茶酸的潛在作用機理

            Bax:Bcl-2相關X蛋白Bcl-2 associated x protein;Bcl-2:B淋巴細胞瘤-2蛋白B-cell lymphoma-2 protein;ROS:活性氧自由基reactive oxygen species;ERK1/2:細胞外信號調激酶1/2 extracellular regulated protein kinases 1/2;Nrf2-ARE:核因子E2相關因子2-抗氧化反應元件nuclear factor-E2-related factor 2-antioxidant responsive element;JNK:c-Jun N-末端激酶cJun N-terminal kinase;LPS:脂多糖lipopolysaccharides;PPAR-γ:過氧化物酶體增殖物激活受體-γperoxisome proliferators-activated receptors-γ;PCA:原兒茶酸protocatechuic acid;mTOR:哺乳動物類雷帕霉素靶蛋白mammalian target of rapamycin;p38M APK:p38絲裂原活化蛋白激酶p38 mitogen-activated protein kinase;O-2·:超氧化物陰離子superoxide anionㄢ

            3、原兒茶酸在畜禽生產上應用前景

            規模化養豬生產中,早期斷奶會誘發氧化應激與炎癥反應,造成仔豬腸道損傷,易受到致病菌侵染[51].原兒茶酸能減輕早期斷奶仔豬氧化應激與炎癥反應。陳鵬等[52]在斷奶仔豬飼糧中添加杜仲葉提取物,與基礎飼糧相比,250 mg/kg的杜仲葉提取物能顯著提高斷奶仔豬的平均日增重,與添加50 mg/kg金霉素的抗生素組無顯著差異。本課題組通過內毒素誘導的斷奶仔豬腸黏膜損傷試驗發現,原兒茶酸能有效提高仔豬抗氧化能力并降低炎癥反應,減少腸黏膜損傷,從而提高斷奶仔豬的生長性能。此外,原兒茶酸還能減少腸道中致病菌的豐度,改善腸道菌群結構,從而緩解斷奶造成的腸道損傷。Fang等[53]研究發現,與添加400 mg/kg桿菌肽鋅和300 mg/kg卡巴多的抗生素對照組相比,刺五加提取物能顯著提高斷奶仔豬十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度,降低隱窩深度,并能增加乳酸乳桿菌、唾液乳桿菌、枯草芽孢桿菌等益生菌豐度,降低金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門氏菌、大腸桿菌豐度,減少斷奶應激導致的腹瀉。王一冰[23]在黃羽肉雞飼糧中添加原兒茶酸,與添加200 mg/kg恩拉霉素的抗生素對照組相比,添加原兒茶酸能增加盲腸菌群的α多樣性,顯著提高厚壁菌門的相對豐度,降低擬桿菌門和變形菌門的相對豐度,300 mg/kg的原兒茶酸能顯著提高黃羽肉雞末重,降低料重比。原兒茶酸還能緩解熱應激誘導的氧化應激,減輕家禽氧化損傷,提高家禽生產性能[54].

            4、小結

            綜上, 原兒茶酸具有多種生物學功能, 應用于畜禽生產中可潛在提高畜禽生產性能和免疫能力, 且其來源廣泛, 生物合成成本低, 因此在畜禽生產中具有很好的應用前景。然而, 一些問題的存在限制了其合理有效利用, 如:1) 原兒茶酸的作用機理尚不清楚, 需要找到其在體內的關鍵作用靶點;2) 原兒茶酸的代謝途徑, 生物利用率尚不清楚, 在畜禽飼糧中的適宜添加比例還有待研究;3) 原兒茶酸在畜禽生產中應用較少, 如何將原兒茶酸更好應用于畜禽生產中還需深入研究。因此, 系統地研究原兒茶酸的生物功能, 探究其分子作用機理及生物利用率, 可為其作為一種新型綠色飼料添加劑合理應用于畜禽生產提供有效參考與理論依據。

            參考文獻

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